Výzkumný ústav včelařský s.r.o

Pokusný včelín Pekařov

78823 Jindřichov na Moravě, tel.739 594 728, beepek@seznam.cz

 

O pracovišti · Metodiky · Otázky a odpovědi · Fotogalerie · Matky · Analýza křídel

Otázky a odpovědi

Tlumení rojení
Varroatolerance?!

S autory studie o "genetické teorii rojení" Dr. Linhartem a prof. Bičíkem jsem byl několikrát v osobním i písemném kontaktu. Snažil jsem se jejich studii publikovanou ve Včelařství nejen důkladně přečíst, ale i pochopit. Ve studii jsem však našel celou řadu nepřesností a svoje výhrady k ní jsem se snažil opírat o dostupnou literaturu.   

Předem musím zdůraznit, že moje výhrady nejsou namířeny proti chovu trubců. Včelstva s velkým množstvím trubčího plodu a trubců se zřejmě opravdu méně rojí. Podle mého názoru je však efekt stejný, jako když včelstvu odebereme zavíčkovaný plod nebo včely- tedy odčerpávání energie a vytváření prostoru pro další činnost.

 

Genetická teorie rojení by měla mít pevný genetický základ a právě ke genetickému zdůvodnění teorie směřovaly moje otázky (modře jsou odkazy na literaturu v *.pdf) 

  • Podstata teorie tkví v předpokládaném antagonismu mezi matkou a dělnicemi. Autoři uvádí, že včelstvo není harmonicky fungující organismus, ale soubor geneticky příbuzných podskupin, které proti sobě bojují se snahou o maximalizaci svého genetického vkladu. Dělnice při péči o plod a výchově mladých matek mají protěžovat plod jim nejvíce příbuzný.Argumenty o platnosti teorie autoři dokládají podobností s mravenci. Genetické experimenty však u včel toto protěžování příbuzných nepotvrzují.  Naopak je experimentálně potvrzena spolupráce při výběru mladých matek. Dělnice ve včelstvu zřejmě skutečně rozpoznají své nejbližší příbuzné (supersestry). Při výběru matečníků, ze kterých vzniknou mladé neoplozené matky, tuto znalost neuplatňují ve smyslu protěžování nejbližších příbuzných. Kupodivu mladé matky patří nejčastěji do podrodiny, která se ve včelstvu vyskytuje v nejmenší míře (tzv."královská linie"). Tato skutečnost nasvědčuje spíše spolupráci na úrovni včelstva, nikoliv antagonismu.
  • Podle autorů se před rojením dělnice seskupují podle míry příbuznosti ze strany otce a v roji jsou zpravidla dělnice jednoho otce. To je podle nich dokladem toho, že příbuznost dělnic hraje v procesu rojení klíčovou roli. Vzhledem k tomu, že matka se zpravidla spáří nejméně s deseti trubci a s prvorojem se odrojí nejméně polovina počtu včel je toto tvrzení nelogické. Celkem pochopitelně to také pokusně nebylo potvrzeno
  •  Autoři ve všech výpočtech, o které opírají svoje jednoznačné závěry, užívají jako jedinou míru příbuznosti dělnic ve včelsvu 75% s tím, že jim jde o průměrnou hodnotu příbuznosti. Tato míra příbuznosti však není průměrná.

Průměrnou míru příbuznosti udává koeficient příbuznosti, který lze vypočítat jako vážený průměr počtu supersester s R=0.75 a polosester s R=0.25 (matka volně spářená) takto:

R = 0,1×0,75 + 0,9×0,25 ,kde 0,1 a 0,9 jsou váhy obou možností;

platí to pro páření matky s 10 trubci, pro jiný počet trubců, např. 12,

budou ty váhy 1/12 a 11/12

Pokud je některý z rodičů inbrední, vzorec počítá i s koeficienty inbreedingu. Hodnota je něco kolem 0.3. Proč k výpočtům nepoužít toto číslo? Snad proto, že výpočet by neposkytnul vhodný výsledek?

 

Výše uvedené výhrady jsou jenom ty základní a týkají se biologické podstaty teorie. Nepopírám, že chov trubců může mít své místo v komplexu používaných protirojových opatření. Jako chovatel matek však vím, že největší počty roztoče varroa d. zpravidla nacházím v trubčích včelstvech.To je reálné nebezpečí, které je třeba mít na mysli. 

 

 


 

  • Co především mi na genetické teorii rojení(LBV) nesedí (shrnutí pro diskusi ve Včelařství):

- teorie je založena na předpokládaném antagonismu matka x dělnice a odvozeném soupeření vzájemně různě příbuzných skupin dělnic (polyandrie) o maximální reprodukci vlastních genů- vše ve smyslu teorie příbuzenské selekce (Hamilton) resp. sobeckého genu (Dawkins).


Rojení pravým rojem některých druhů sociálního hmyzu, které je jediným způsobem rozmnožování jejich společenství, je nepochybně pevně geneticky fixováno. Výsledky molekulárně genetických pokusů zatím nijak nenasvědčují tomu, že by spouštěcím mechanismem rojení byla příbuzenská asymetrie (konflikt matka - dělnice) daná haplodiploiditou tak, jakým způsobem výhodnost rojení pro dělnice či matku (asymetrie RIK) svými výpočty a z nich vyplývajícími úvahami popisují autoři genetické teorie rojení(LBV).

 

Příbuzenská asymetrie ve společenství haplodiploidního hmyzu (vysvětlující eusocialitu, altruistické chování dělnic) a z ní vyplývající možný konflikt matka x dělnice o poměr produkovaných pohlaví je známý od šedesátých let (Hamilton), ve včelařské literatuře je často zkoumán a tento pohled na včelstvo není tedy ničím nový. Je však zmiňován spíše ve vztahu k evoluci eusociality.

Otázka: Proč autoři ve výpočtech jako jedinou míru příbuznosti mezi dělnicemi uvádějí 75% (oplození matky jedním trubcem- monoandrie), když reálný projev konfliktu matka- dělnice (nosná myšlenka teorie LBV) je přímo závislý na míře příbuznosti mezi dělnicemi?

příklad z literatury(Peters a kol.)
- včela medonosná( polyandrie- spáření s více trubci)- čím nižší je vzájemná příbuznost dělnic, tím jsou dělnici příbuznější trubci matky(r=0.25) než trubci produkovaní dělnicí(r=0,125)
projev: worker policing- dělnice kladou jen vyjímečně,požírání dělničích vajíček navzájem, stejné buňky pro trubčí i dělničí plod, prvoroj odlétá se starou matkou,
rozpor s teorií LBV- nedochází k protěžování příbuzných v přípravě k rojení ani při rojení samotném - viz výše uvedená literatura

-bezžihadlové včely (monoandrie- spáření s 1 trubcem)- opačný poměr příbuznosti 0.25x0,375
projev: dělnice kladou(podílejí se na populaci trubců), nepožírají si vajíčka vzájemně - matka to často dělá, stejné buňky pro trubčí a dělničí plod,tolerance mladé matky ve včelstvu 
rozpor s teorií LBV - prvoroj se odrojí s mladou matkou (citace z teorie LBV- dělnice odlétá se svojí matkou, jež plodí dělnice jí samé  příbuzné ze 75%. Je to lepší varianta než zůstat s mladou matkou, jež plodí dělnice jí příbuzné pouze ze 37,5% )????


Otázka: Opravdu je evolučně stabilní strategií u druhů množících se pravým rojem poměr investic do pohlaví 1:4,5(resp.1:3), jak uvádí autoři? Opravdu je v  populacích včely medonosné poměr pohlaví regulovaný především dělnicemi? Reálně je poměr pohlaví u včely medonosné regulován hlavně matkou.
Hmotnostně genetické výpočty stejných investic do reprodukčních jedinců jsou z literatury známy-(Fischer,Trivers a Hare- a mnoho následovníků)- v reálných populacích sociálního hmyzu byl zjištěn většinou poměr mezi matkou regulovaným poměrem pohlaví 1:1 a dělnicí regulovaným poměrem 3:1 ve prospěch samic (okřídlení reprodukční jedinci)
Skutečný poměr produkovaných pohlaví je dán mnoha proměnnými tj. genetickou determinací pohlaví(např. včela medonosná jeden sexlokus- více alel= hemizygotní a homozygotní (diploidní) trubci, heterozygotní dělnice a matky)  , příbuzenskou asymetrií danou haplodiploiditou (konflikt matka x dělnice = matka regulující počet oplozených a neoplozených vajíček, kladoucí dělnice) + řadou dalších vlivů( potravní zdroje, vývojové stadium společenství). Poměr pohlaví v populacích sociál.hmyzu se často velmi liší a existuje řada teorií, které se to snaží vysvětlit (např. split sex ratio theory). Domnívám se, že evolučně stabilní poměr investic do pohlaví nelze stanovit jednoduše pouze na základě hmotnosti a vzájemné příbuznosti.
 
Otázkou také je, zda k fixování tak složitého vzorce chování jakým je rojení mohlo dojít výběrem na úrovni jedince- resp. genu ve smyslu nejmenší jednotky replikace nebo jako polygenní (účast mnoha genů v různých částech genomu, na různých chromozomech) vlastnosti spolupůsobením selekce na úrovni včelstva (selekcí mezi včelstvy)- tedy skupinovou selekcí, kdy rojení je výhodné pro jedince(včela) i skupinu (včelstvo).

Autoři ,podle mého názoru, svými výpočty pouze přibližně vyvážili hmotnostně biomasu roje biomasou produkovaných trubců. V principu jde o stejný postup jako odběr plodových plástů pro oddělek, vytvoření přeletáku či ometení včel do smetence.
Osobně považuji tvorbu oddělků, pravidelnou výměnu dělničího díla i matek, regulaci trubčího plodu vzhledem k roztoči varroa d. za nezbytný základ pro úspěšné včelaření v souladu s přirozeným vývojem včelstva.

 


 

 

 

 


 


Tady se nacházíte: Hlavní stránka-Otázky a odpovědi-Tlumení rojení

Následující téma: Varroatolerance?!